Paysandisia

Paysandisia archon (Burmeister, 1880) (Lepidoptera, Castniidae)

Identificación

La superfamilia Castnioidea contiene una única familia, los Castniidae, con representantes en las regiones Neotropical, Oriental y Australiana. La familia incluye unos 30 géneros con cerca de 150 especies. Son mariposas de tamaño mediano a grande, con envergaduras alares que oscilan desde los 24 a los 120 mm, a menudo de coloridos vivos y vistosos. Los adultos presentan actividad diurna, volando con frecuencia a las horas de mayor insolación (JÖRGENSEN, 1930). Las larvas de todos los Castniidae son endófagas, barrenando o taladrando dentro de los tallos, bulbos y frutos de sus plantas nutricias o perforando el suelo para comer sus raíces. Su alimentación consiste exclusivamente en plantas monocotiledóneas, incluyendo Palmáceas, Bromeliáceas, Orquídeas, Musáceas, Cyperáceas y Poáceas, entre otras. La pupación tiene lugar dentro de galerías operadas en las plantas o en túneles fabricados bajo el suelo.

Paysandisia archon dispone de un ciclo anual o bianual, según el momento en el que se efectúa la puesta. El adulto de P. archon (Lámina I. Figura 1 y 2) tiene una envergadura alar entre 80 y 110 mm. Las alas anteriores son de color marrón ? oliva, lo que les confiere gran mimetismo sobre la corteza y hojas secas de ciertas palmeras (Trithrinax y Washingtonia principalmente) cuando el insecto permanece posado con las alas plegadas sobre el cuerpo. Las alas posteriores son de color rojo anaranjado, con una ancha banda postdiscal de color negro brillante que encierra un número variable de manchas más o menos circulares, de color blanco o crema. Ambos sexos presentan antenas filiformes, terminadas en maza.

Lámina I. Figuras 1-7. Paysandisia archon (BURMEISTER, 1880) y sus diferentes estados de desarrollo. Figura 1. Macho, ex pupa, L´Eliana (Valencia), 19 de julio de 2003, S. Montagud leg. Figura 2. Hembra, idem. Figura 3. Huevos. Figura 4. Cápsula cefálica de larva de último estadío. Figura 5. Larva de último estadío, vista lateral. Figura 6. Crisálida, vista frontal, lateral y dorsal. Figura 7. Capullo. Escala 1 se corresponde con las Figuras 3 y 4. Escala 2 para el resto.

Existe un dimorfismo sexual acusado. Los machos son de menor tamaño que las hembras, con las alas anteriores más acuminadas y presentando generalmente la mancha negra de las alas posteriores más extendida. Las hembras disponen de un ovopositor retráctil que puede llegar a medir más de 20 mm de longitud. Los huevos presentan un aspecto fusiforme (Lámina I. Figura 3), son de color marrón rosado y su longitud varía entre 4 y 6 mm. Una característica importante es la presencia de 7 aristas longitudinales, no coincidentes con las 4-5 que se estiman presenta el resto de los Castniidae. Los huevos de esta especie no pueden confundirse con los de ninguna otra especie europea de lepidóptero. Las orugas al nacer son de color rosa, de menos de 10 mm de largo y con largas sedas. Tras la primera muda, se tornan de color blanquecino con sedas cortas (SARTO I MONTEYS et al., 2003). Las larvas desarrolladas (Lámina I. Figura 5) pueden llegar a medir 70 mm de longitud y existen datos que apuntan hasta longitudes de 80 mm (SARTO I MONTEYS et al., 2003).

Presentan la cápsula cefálica (Lámina I. Figura 4) Y la placa protorácica muy desarrolladas y esclerotizadas, con los segmentos torácicos más anchos que el resto del cuerpo, siendo el segundo el más amplio. Cuerpo cubierto por sedas finas y cortas, de color castaño y por quetas más gruesas y más cortas que las sedas. La larva a medio desarrollo dispone de patas abdominales y anales bien patentes, pero conforme se alcanza la madurez deben ir degenerando. Todos los segmentos presentan formaciones de espínulas dorsales que ayudan a la larva en el avance a lo largo de la galería.

Las patas abdominales o su residuo, tienen también estas estructuras, aunque ausentes en las anales. Las propatas están muy poco desarrolladas. Las crisálidas, dependiendo del sexo, miden entre 45 y 60 mm de largo, con peines numerosos armados de dientes en los segmentos abdominales (Lámina I. Figura 6). La crisálida se envuelve dentro de un capullo que fabrica la larva, con excrementos, aserrín y fibras de palmera (Lámina I. Figura 7).

Biología

Su ciclo biológico no ha sido estudiado en Argentina, debido probablemente a ser una especie localizada, de difícil captura y que no constituye plaga. Sólo Bourquin escribe varios apuntes sobre su biología (BOURQUIN, 1930, BOURQUIN, 1933 Y BOURQUIN, 1945), aunque no llegó a concretar la duración del ciclo biológico. Las observaciones sobre el período de actividad de P. archon en España parecen ser exactas a las que desarrolla en sus lugares de origen.

En Francia, los adultos se han encontrado desde junio a septiembre (DRESCHER et al., 2002), y ciertas observaciones indican que puede presentar dos etapas diferentes de actividad a lo largo del día. Existía cierta confusión sobre el ciclo biológico y el tiempo de desarrollo. Las poblaciones introducidas en Francia demuestran que la especie debe tener un ciclo largo de desarrollo, encontrándose todos los estadios, desde huevo hasta adulto, durante el mes de julio, aunque no añaden más información (DRESCHER et al., 2002). Hemos encontrado, sobre la misma palmera de la especie Phoenix canariensis una larva a mitad de desarrollo junto con varias crisálidas a punto de avivar.

Esto nos llevó a pensar que el desarrollo debía ser bianual, al menos en las poblaciones implantadas en la provincia de Valencia. El Departament d?Agricultura, Ramaderia i Pesca de la Universitat Autònoma de Barcelona, institución que lleva trabajando más de tres años en la biología de este lepidóptero, ha podido resolver esta cuestión (SARTO I MONTEYS et al., 2003). El ciclo biológico de Paysandisia archon, al menos en lo que se refiere a las poblaciones importadas y establecidas en el litoral mediterráneo ibérico, transcurre de la manera siguiente. Los adultos comienzan a volar a finales de mayo y las eclosiones se suceden hasta septiembre. La vida media del imago es de 2 a 4 semanas. Inmediatamente después, las hembras realizan la puesta. Es aquí donde parece tener lugar la bifurcación del ciclo.

Aquellas larvas nacidas durante los meses de junio y julio, que encontrarán condiciones de temperatura suficientemente elevadas como para poder alcanzar un importante grado de desarrollo antes de la diapausa invernal, serán las que originarán los adultos durante los meses de mayo-julio del año siguiente, completando el ciclo en 11-12 meses. Sin embargo, las larvas que nacen en los meses de septiembre y octubre, donde las medias de temperatura no son altas, alcanzan el estado de diapausa invernal con un bajo grado de desarrollo, necesitando los meses de verano del siguiente año para alcanzar su máximo desarrollo.

No obstante no disponen de tiempo suficiente para completar la ninfosis, que tendrá lugar en la primavera del segundo año para dar lugar a los adultos en mayo-junio. De esta manera su ciclo sería bianual, comprendiendo entre 20 y 22 meses. Sin embargo, la mayor parte de la población parece mantener un ciclo anual. Adjuntamos un diagrama del ciclo biológico (Figura 14). Las hembras, una vez realizada la cópula, vuelan en busca de los lugares donde realizar las puestas, que pueden llegar a ser de hasta 150 huevos. Los huevos se disponen entre las fibras de la corona de la palmera, introducidos 1-2 cm en el interior y puestos de uno en uno. Tardan en eclosionar entre 14 y 21 días. Las larvas al nacer miden 4 mm y alcanzarán su máximo desarrollo con 60- 80 mm de longitud tras haber superado 9 estadíos larvarios (SARTO I MONTEYS et al., 2003).

Las larvas son endófagas (primer estadío puede ser parcialmente exófago) alimentándose dentro del tronco de las palmeras y originando unas galerías que aumentan de diámetro con el tamaño de la oruga. Presentan un comportamiento de canibalismo en todos sus estadíos, conducta ya observada en otros Castniidae (DELGADO et al., 2003). La larva neonata se introduce en el tronco de la palmera (si es Trithrinax, Chamaerops u otra especie de bajo porte) o en el tallo de la hoja (en el caso de Phoenix sp., Washingtonia sp. y otras palmeras con pecíolos desarrollados). La larva próxima a la ninfosis realiza una galería final que hace terminar en el exterior, generalmente en la zona basal del pecíolo en el caso de palmeras de gran porte, o en el tronco si las palmeras son de talla inferior.

Lámina II. Figuras 8-13. Daños y diagnóstico de la acción de Paysandisia archon (BURMEISTER, 1880) sobre palmeras. Figura 8. Phoenix canariensis mostrando, tras la poda de las frondas, los orificios de las galerías en los pedúnculos. Figura 9. Orificio practicado por una larva de último estadío. Figura 10. Aspecto exterior de la galería terminal o de crisalidación, antes de la emergencia del adulto. Figura 11. Exuvia de la crisálida tras la eclosión del adulto. Figura 12. Roeduras en forma de encaje sobre Chamaerops humilis. Figura 13. Marchitamiento general y pérdida de frondas en Trachycarpus fortunei. Escala 1 se corresponde con la Figura 9. Escala 2 para las Figuras 10 y 11.

Realizada esta galería, vuelve a la base de la misma, donde confeccionará un capullo de color pardo, entretejido con excrementos, aserrín y fibras de la palmera y que servirá de protección a la crisálida. La realización de la galería terminal permitirá a la crisálida deslizarse mediante movimientos ondulatorios del abdomen y ayudada de las espinas dorsales que apoyan el avance a lo largo de la galería, salir al exterior de la misma. Una vez alcanzado el exterior, de la crisálida emergerá la mariposa, dejando las dos terceras partes de la exuvia pendientes del orificio (Lámina II. Figura 11), a modo de Paranthrene tabaniformis y otros Sesiidae. El orificio de salida practicado por la larva tiene detalles importantes. Se encuentra cerrado por un amasijo de fibras y serrín apelmazado, todo ello perfectamente unido y recubierto por su parte interior de seda segregada por la misma larva.

Esta seda recubre gran parte de la zona apical de esta galería, quedando el interior tapizado y liso, lo que sin duda ayudará al avance de la crisálida durante la eclosión. En la parte final, la seda envuelve las fibras y el serrín que ocultan el orificio de entrada de manera peculiar resultando muy visible porque forma una protuberancia en la axila de la hoja (Lámina II. Figura 10). Esto permite determinar el lugar donde se encuentra la crisálida. La estructura actúa a modo de embudo invertido, de tal forma que desde el interior es muy fácil abrirse paso y desplazar el conjunto de serrín y fibras para despejar la salida, pero desde el exterior, resulta del todo imposible penetrar en él por el modo de disposición de las mismas, que convergen en un mismo punto.

Todos los autores son coincidentes en la forma de eclosión de la crisálida que, mediante movimientos ondulatorios del abdomen, consigue desplazarse a lo largo de la galería hacia el exterior. La  mariposa suele desplegar las alas en las cercanías del punto de emergencia (BOURQUIN, 1933).

Plantas hospedantes

En su lugar de origen, Argentina y Uruguay, Paysandisia archon está citada sobre palmeras autóctonas, principalmente Trithrinax campestris y, en menor medida Butia yalay. También se conocen registros sobre palmeras introducidas como Phoenix canariensis, Latania sp. y Chamaerops sp. Los primeros datos sobre las poblaciones asentadas en Europa se corresponden con las citas de Girona, donde se detectan larvas atacando Trachycarpus fortunei, Phoenix canariensis y Chamaerops humilis, siendo Trachycarpus la palmera más afectada. En Francia, donde se cree fue introducida con importaciones de Butia yatai y Trithrinax campestris de Argentina, han sido observados ataques sobre las siguientes especies de palmáceas: Thritrinax campestris, Chamaerops humilis, Livistona chinensis, Livistona decipiens, Livistona saribus, Sabal spp., Phoenix canariensis, Phoenix dactylifera, Phoenix reclinata, Trachycarpus fortunei, Syagrus romanzoffiana, Howea forsteriana )Kentia) y Washingtonia filifera. Sin embargo, los autores consideran que esta lista no es exhaustiva y que seguramente, se deberán añadir más especies en futuras observaciones (DRESCHER et al., 2002). De nuevo, a esta lista hay que añadir, posteriormente, especies pertenecientes a los géneros: Brahea, Butia, y Syagrus (SARTO I MONTEYS et al., 2003).

Daños y síntomas

El principal daño que causa en las palmeras se debe a la actividad barrenadora de las larvas que pueden desarrollar, a lo largo de su vida, galerías de más de metro y medio de longitud. Estas galerías interrumpen el flujo de la savia causando pérdida de vigor, amarillamiento, envejecimiento prematuro, muerte de tejidos, aparición de infecciones secundarias, etc. Las palmeras de gran porte pueden sobrevivir si no son severamente atacadas, pero aquellas de menor talla o de corta edad quedan muy expuestas frente a la plaga y con frecuencia mueren. La muerte se produce generalmente cuando el ataque es muy intenso, muriendo el ojo de la palmera («meristemo apical») y perdiendo la capacidad de crecimiento. Cuando muchas larvas barrenan simultáneamente un mismo estípite, las palmeras de talla grande se debilitan y pueden morir.

En ejemplares de Phoenix canariensis de aproximadamente 1 m de diámetro de estípite, hemos encontrado en las bases de los pecíolos hasta 40 exuvias de adultos avivados en la misma estación y hasta 3 larvas por hoja. Las palmeras jóvenes o de pequeña talla son muy sensibles a la actividad barrenadora de la larva, puesto que la galería tiene mayor probabilidad de afectar al meristemo. Hemos observado Chamaerops humilis completamente secos con una sola cámara pupal en el centro del estípite y el individuo ya emergido. Viveros e invernaderos de palmáceas y palmerales están muy expuestos al ataque, debido a que la población del insecto se concentra y la proporción de puestas y larvas por cada palmera aumenta. Es difícil detectar su presencia salvo en períodos de vuelo de la mariposa.

A modo general, Los siguientes son los elementos de diagnóstico:

Perforación de las palmeras.

Observación de galerías en la base de los pecíolos en el momento de la poda.

Presencia de aserrín, fácilmente detectable en plantas jóvenes, de 2-3 años.

Marchitamiento de la palmera, principalmente del ojo o parte central.

Marchitamiento general de la palmera en un tiempo breve. (Lámina II. Figura 13)

  • .Perforaciones en las nuevas hojas emitidas

Nuestras observaciones confirman lo expuesto anteriormente, aun cuando todos los síntomas pueden no presentarse reunidos y éstos son variables en función de la especie de palmera afectada. En palmeras con hojas palmeadas, como Chamaerops, Trachycarpus, Washingtonia, etc., las larvas muerden la hoja en formación, causando un daño característico que se aprecia cuando éstas se abren al exterior, exhibiendo unas roeduras en forma de encaje (Lámina II. Figura 12).

Hay que advertir que este síntoma puede ser causado por la presencia de otros minadores. En Phoenix sp. los daños en el brote terminal se manifiestan en las hojas ya desarrolladas por la presencia de truncaduras a lo largo de los bordes de las hojas (Figura 15). Cuando se lleva a cabo la poda de palmeras (principalmente Phoenix sp y Washingtonia sp.), al cortar las hojas por la parte del pecíolo quedan al descubierto los orificios de las galerías practicadas por las larvas (Lámina II. Figura 8).

Estos orificios, de 20 mm de diámetro (Lámina II. Figura 9) corresponden a las galerías terminales en cuya base se produce la ninfosis. En general, es muy característica la presencia de excreciones apelmazadas de aserrín y exudados visibles al exterior de la galería, en la parte de la corona en especies de gran talla y a lo largo del tronco en palmeras jóvenes o de bajo porte, como es el caso de Chamaerops humilis. Pero sin duda, el mejor diagnóstico es la observación de las exuvias de las crisálidas saliendo al exterior de la galería, lo que confirmaría que la acción perforadora ya ha tenido lugar (Lámina II. Figura 11). Otros síntomas, que aparecen ocasionalmente en función de la gravedad y desarrollo del ataque, son malformaciones del tronco y desarrollo de yemas axilares (Figura 16).

Tratamientos fitosanitarios

Al no constituir plaga habitual en Argentina, no ha sido desarrollado ningún método de control antes de su introducción en Europa. Es a partir del año 2002 cuando comienzan a testarse los primeros productos químicos, constituyendo el principal problema del tratamiento el hecho de la endofagia de las larvas (DRESCHER et al., 2002). En lo que concierne a Francia, en noviembre de 2002 no existía oficialmente ninguna sustancia activa homologada para combatir específicamente esta plaga (Journal Interministériel, noviembre, 2002).

Para evitar la propagación de la especie, la única medida que recomiendan es la destrucción y quema de las palmeras infestadas, Se recomienda tratamientos utilizando insecticidas organofosforados que al parecer, habían dado resultados satisfactorios. Sin embargo, todas las instituciones coinciden en que su control con químicos es difícil y estos resultan inútiles cuando la acción barrenadora está ya desarrollada. Una alternativa es  hacer aplicaciones de clorpirifos + dimetoato en caso de viveros y campos de cultivo, recalcando la prohibición de su uso en Phoenix dactylifera destinadas a la producción de dátiles. La aplicación debe efectuarse mediante chorro a presión sobre la corona de la palmera, con una periodicidad semanal para tratamientos curativos y quincenal para tratamientos preventivos.

En cualquier caso, siempre es recomendable la aplicación de estos tratamientos sobre todo en los meses de verano, con objeto de eliminar las larvas de primeros estadíos antes de que puedan profundizar en la estípite y escapar del área de influencia activa del insecticida (SARTO I MONTEYS et al., 2003).

Figura 15. Daños en hojas de Phoenix canariensis, después que la larva de Paysandisia ha afectado el brote terminal con las hojas en formación.

Control biológico

El control biológico es una alternativa más respetuosa con el medio ambiente. En otros Castniidae, se conoce un parasitoide sobre Eupalamides cyparissias F. (antes Castnia daedalus (CRAMER, 1775)), del género Ooencyrtus (Hymenoptera: Encyrtidae) en Perú (KORYTKOWSKI et al., 1980) y bajo ciertas condiciones, parece ser importante en la regulación de las poblaciones (HUGUENOT et al., 1981). También se ha probado su combate con nematodos entomófagos, pero no resulta ser efectivo en el campo. Sin embargo no se conocen enemigos naturales de Paysandisia archon, ni en Europa ni en Sudamérica (SARTO I MONTEYS, et al., 2003). En Argentina y Uruguay las poblaciones nativas de Paysandisia archon se mantienen a niveles muy reducidos, de forma que en ocasiones la especie se considera rara o muy rara (BOURQUIN, 1933), siendo las plantas nutricias originales, especialmente Trithrinax campestris, muy abundantes en las zonas de distribución del lepidóptero (GIBBONS, 2001). Esto sin duda obedece a la presencia de agentes naturales (invertebrados y/o vertebrados) que colaboran en la regulación de los niveles poblacionales.

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El video ha sido bajado de Internet de la pagina web del Gobierno de las Islas baleares, > Consejería de Medio Ambiente Y Territorio > Dirección General de Espacios Naturales Y Biodiversidad > Departamento de Medio Natural > Servicio de Sanidad Forestal. Bajo la direccion de Luis Nuñez. Los creditos correspondientes se indican en el mismo video.

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