Adaptación al frio del genero Ceroxylon
La tribu Ceroxyleae tiene una distribución poco común, y muy dispersa, ocurrida seguramente a través de la deriva de las placas tectónicas, durante el primer tercio del Cretácico, con Oraniopsis appendiculata, única especie del género, con distribución en el NE de Queensland, Australia; Ravenea con 22 especies con origen en la región de Madagascar, Comoros e islas vecinas; Juania australis, un endemismo insular en la isla de Juan Fernández cercana a las costas de Chile y Ceroxylon un género estrictamente andino, con 13 especies distribuidas desde el sur de Bolivia hasta las cordilleras costeras en el Caribe de Colombia y Venezuela. Se ha propuesto que esta distribución disyunta en el hemisferio sur resulta de una dispersión a través de la Antártida durante el Eoceno. (1. 2.)
Dispersión interantartica de la tribu Ceroxyleae. 6.
Clasificación del género Ceroxylon. (5.)
Ceroxyleae exhibe una adaptación a las condiciones ambientales frías, lo que es particular dentro de la familia termófila de las palmas. Los géneros Ravenea y Ceroxylon, los más diversos de la tribu, pueden ocupar zonas subtropicales y alpinas respectivamente, con climas que resultan diferentes a aquellos donde la familia de las palmas adquiere una mayor diversidad. La adaptación al frío en linajes tropicales es un tema que ha despertado interés recientemente y es crucial para entender la conformación, no solo de las comunidades tropicales alpinas, sino de la estructuración filogenética de las comunidades subtropicales y boreales. Para ello es necesario contrastar la evolución del nicho climático en los linajes con la evolución del clima en las áreas donde se supone que estuvieron distribuidos.
Pross et al. (3.) analizaron datos palinológicos del Eoceno en la Antártida, llegando a la conclusión que las altas temperaturas medias del Eoceno permitieron que este continente albergara bosques tropicales análogos a los que hoy encontramos en la franja tropical y subtropical. El enfriamiento posterior fue progresivo, causando una retracción de la biota de la Antártida hacia latitudes menores en los demás continentes australes.
Teniendo en cuenta esta información paleo-climática, se puede reconstruir el nicho de Ceroxylon, Juania, Ravenea y Oraniopsis, los cuatro géneros que conforman Ceroxyleae, concluyendo que la tribu ocupa un espacio climático con las temperaturas más bajas tratándose de la subfamilia Ceroxyloideae. Este rango de temperaturas coincide además con el clima sugerido para la Antártida durante el Eoceno medio a tardío. (4.) En el caso específico del género Ceroxylon, las temperaturas que conforman su nicho climático son totalmente compatibles con las del Eoceno tardío antártico, sugiriendo que su adaptación al frío es anterior a su diversificación y que su ingreso a las zonas tropicales sudamericanas solamente fue posible por el levantamiento de los Andes, lo que facilito los climas frescos que el género requería. (4.)
La corriente de colonización del trópico avanzando desde las latitudes australes mediante la conservación filogenética de adaptación al frío en Ceroxylon, posibilitada por el levantamiento de los Andes, sugiere un patrón de colonización que va en dirección sur-norte en la cordillera. Los resultados de análisis filogenéticos basados en la secuenciación de cuatro fragmentos de ADN (uno nuclear y tres plastídicos) relejan dos hallazgos que refuerzan este escenario: 1) el género se diversificó en los Andes tropicales, con edades estimadas para los clados principales que coinciden con los eventos de levantamiento más importantes del norte de los Andes, y 2) los clados más anidados de la filogenia están más confinados al extremo norte de los Andes, y los más basales al extremo sur, sugiriendo un patrón de diversificación sur-norte que sigue la progresión del levantamiento de la cordillera. (4.)
Un hallazgo interesante es que, aunque los clados de Ceroxylon conservan una pre-adaptación al frío adquirida por la tribu, disgregan el nicho climático para ocupar cada uno una porción específica de él, lo que se traduce en que cada clado se especializa en un rango altitudinal específico que representa una porción del rango total de temperaturas habitado por el género.
Este patrón muestra la relevancia que ha tenido el proceso orogénico y la diversidad de climas que ofrece el gradiente altitudinal emergente, en la especiación del género. (4.)
Distribución del genero Ceroxylon según altitud
Uno de los clados resueltos en la filogenia (4), conformado por las especies Ceroxylon quindiuense, C. ceriferum y C. ventricosum, que habita desde el norte de Perú hasta la Cordillera de la Costa en Venezuela, fue estudiado a nivel filogeográfico con el uso de micro-satélites nucleares, para contrastar con el patrón filogenético de diversificación sur-norte propuesto para el género. Este clado se caracteriza por ocupar un rango altitudinal específico a lo largo de los 17° de latitud cubiertos por su distribución.
Mediante la estimación bayesiana de escenarios de divergencia poblacional, se sugirió que la conformación de la distribución del clado sigue un patrón general sur-norte, donde las poblaciones más sureñas fueron las primeras en establecerse.
Sin embargo, este patrón simple no es suficiente para explicar la distribución actual de la diversidad genética. En efecto, las poblaciones hacia el centro de la distribución del género, presentes en Colombia, como es el caso de Ceroxylon quindiuense, han cumplido un papel importante en la recepción de migrantes, reuniendo las poblaciones históricas más numerosas y concentrando hoy el máximo de diversidad genética.
Esto significa que, así como los Andes han servido de corredor de colonización sur-norte a medida que se fueron conformado las zonas más elevadas, también ha habido zonas centrales en el corredor que han ejercido un efecto centro-periferia, donde las poblaciones periféricas pierden diversidad por su falta de conexión con las demás. Esta hipótesis de pérdida de diversidad hacia la periferia se refuerza por la observación del actual aislamiento genético casi total entre las poblaciones estudiadas, incluso entre las más cercanas geográficamente. Este patrón de aislamiento fue revelado por el cálculo de la estructura poblacional y del número más probable de poblaciones en el total de la distribución. (4.)
Este estudio es el primero sobre palmas en efectuar una comparación del patrón filogenético de diversificación con el proceso filo-geográfico de estructuración de la diversidad en los Andes tropicales, en el que se destaca el papel de esta cordillera como un corredor de penetración en el trópico para un linaje pre-adaptado al frío.
Bibliografia
1-Baker, W.J. & T. Couvreur. 2013. Global biogeography and diversification of Palms sheds light on the evolution of tropical lineages. I. Historical biogeography. Journal of Biogeography 40: 274–285.
2-Trénel, P., M.H.G. Gustafsson, W.J. Baker, C.B. AsmussenLange, J. Dransield & F. Borchsenius. 2007. MidTertiary dispersal, not Gondwanan vicariance explains distribution patterns in the wax palm subfamily (Ceroxyloideae: Arecaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 45: 272–288.
3-Pross, J., L. Contreras, P.K. Bijl, D.R. Greenwood, S.M. Bohaty, S. Schouten, J.A. Bendle, U. Röhl, L. Tauxe, J.I. Raine, C.E. Huck, T. van de Flierdt, S.S.R. Jamieson, C.E. Stickley, B. van de Schootbrugg, C. Escutia, H. Brinkhuis & Integrated Ocean Driling Program Expedition. 2012. Persistent neartropical warmth on the Antactic continent during early Eocene epoch. Nature 488: 73–77.
4-Sanín, M.J. 2013. Estudios ecológicos y evolutivos en Ceroxylon (Palmae: Ceroxyloidaeae). Tesis de doctorado. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
5-N.. Uhl & J. Dransfield 1987. Genera Palmarum
6-modificado de https://es.wikipedia.org/wiki/Pangea