Palmeras espinosas
Traducción al español: José Grassia
Como un grupo de plantas, las palmas espinosas se pueden considerar específicamente como aquellas palmeras que tienen verdaderas espinas en el tronco y las hojas o en ambos, (lo que excluye las bases de las hojas, los pecíolos, los raquis y los folíolos), y por lo general tambien presentan espinas en los órganos florales, incluyendo brácteas, espatas, raquilas florales y en algunos casos tambien los frutos (especies de Astrocaryum y Acrocomia). No tienen una posición botánica como grupo relacionado, a pesar de que las palmas espinosas están restringidas a solo tres subfamilias dentro de las Arecaceas, a saber, la alianza Oncosperma de las Arecoides, la alianza Bactris de las Cocoides y las alianzas de los Calamus, Salacca, Eugeissona y Korthalsia. de los Lepidocarioides
Las verdaderas espinas, a diferencia de las puntas, ganchos, agujas y dientes de las palmatifoliadas, se han desarrollado solo en palmas con hojas pinnadas. Son excrecencias epidérmicas independientes lignificadas, algo así como un cabello humano o una uña, compuestas por células que difieren de las células del tejido circundante en el que están incrustadas y de las cuales se proyectan. Pueden ser crecimientos aislados que aparecen al azar, individualmente o en patrones de círculos o verticilos, apuntando hacia arriba o hacia abajo. En su primera aparición, contienen células vasculares húmedas, pero a medida que las espinas alcanzan su longitud máxima, se secan y se endurecen y, en muchos casos, resultan quebradizas. Su crecimiento es basal al igual que todas las demás partes de las palmas.
Estos órganos tienen algunas formas básicas. La espina típica es circular en sección transversal, recta, ahusada en una punta muy afilada, variando en longitud desde menos de un centímetro hasta más de quince centímetros (Aiphanes). Algunas especies de la alianza Bactris (Astrocaryum y Acrocomia en particular) tienen espinas en forma de cuchilla de dos filos en sus troncos y espádices florales.
Muchas de las espinas de las palmas trepadoras están unidas por las bases formando una cresta y en algunas especies de Plectocomia y Daemonorops, en particular, pueden ser lo suficientemente grandes como para rodear el tallo o el pecíolo.
Las espinas se utilizan potencialmente como armamento, tal como un dispositivo de protección para alejar a los herbívoros que pueden encontrar las yemas apicales y las nuevas hojas recientemente nacidas de su agrado, así como para proteger los óvulos, el polen y las semillas de los mismos o similares herbívoros. Las espinas también pueden ayudar a camuflar los insectos que pueden estar llevando a cabo la polinización de las palmas, un intercambio simbiótico por un hogar seguro o un caldo de cultivo
Curiosamente, no hay palmeras de abanico que tengan verdaderas espinas en los troncos o en las hojas. Sus espinas (¿o deberían denominarse púas, agujas o dientes?) Suelen ser un apéndice, principalmente un prospecto, que se ha reducido o transformado en un objeto afilado, por ejemplo, las espinas (dientes) del pecíolo de Livistona o Washingtonia son muy probablemente las nervaduras medias de los folíolos que no se han desarrollado o se han reducido en algún momento de su pasado evolutivo. De hecho, todos los dientes, protuberancias y otras proyecciones en los bordes de los pecíolos, las bases de las hojas y los bordes de las láminas de las hojas palmadas tienen alguna relación con la formación o reducción de los folíolos, ya sea que se desarrollen o reduzcan en su siguiente etapa evolutiva.
Las otras espinas (?) de las palmadas, las que se proyectan desde el tronco (Zombia) y desde las bases de las hojas (Rhapidophyllum) son los restos de las fibras vasculares que alguna vez formaron parte de las estructuras de soporte de las bases de las hojas. Cuando las hojas viejas finalmente caen, estas estructuras esqueléticas permanecen todavía unidas al tronco.
Las palmas pinnadas son una forma de planta de desarrollo reciente. Muy pocas de ellas han sido inmortalizadas en piedra como fósiles, y se encuentran escasamente en los depósitos de hace circa 80 millones de años,
Podemos suponer, por lo tanto, que las palmas espinosas son variantes dramáticas de los descendientes de una antigua forma de hojas pinnadas, habiendo desarrollado sus espinas como respuesta a las necesidades de supervivencia ante la aparición de los animales herbívoros, una respuesta que ha demostrado ser exitosa para su existencia continuada.
Su distribución geográfica se restringe principalmente a islas, al igual que la mayoría de las palmeras. Las islas de las Indias Occidentales y la cercana América Central y del Sur continental (Aiphanes, Acrocomia, Bactris, Gastrococos, Astrocaryium y Desmoncus). Las islas del Océano Índico occidental – Mauritius (Tectiphiala y Acanthophoenix) las Seychelles (Phoenicophorium, Nephrosperma, Deckenia, Verschaffeltia Roscheria y Acanthophoenix), Sri Lanka (Oncosperma y Calamus), Archipiélago malayo (Oncosperma, Calamus, Nephrosperma, Korthalsia, Daemonorops, Cornera (hoy Calamus), Myrialepis, Plectocomia y Plectocomiopsis), Australasia (Calamus) y África Occidental (Ancistrophyllum, hoy Laccosperma).
De particular interés desde un punto de vista evolutivo, es que no se encuentran miembros espinosos de las Arecoides al este de la Línea de Wallace. En 1867, Alfred Russel Wallace, coautor de la teoría de la evolución con Charles Darwin, propuso una línea de demarcación, cuya teoría se basaba en el hecho, ahora probado, de que el archipiélago malayo está dividido en dos biosferas distantes de acción evolutiva. Hay algunas superposiciones de géneros, principalmente en la flora (P ejem. Calamus de los Lepidocaryoides) pero generalmente hay una diferencia bastante clara entre las áreas contiguas. La «Línea» se extiende hacia el norte desde el este de Bali, entre Borneo y Sulawesi, hasta el este de Filipinas
Para confundir un poco las cosas, los Lepidocarioides tienen algunos géneros que se extienden a ambos lados de la línea de Wallace: estos son Calamus, Korthalsia y Daemonorops, pero la mayoría de los géneros espinosos de Lepidocarioides no se extienden hacia el este de la «línea», como Salacca, Eugeissona, Plectocomia, Plectocomiopsis, Ceratolobus, Myrialepis y Cornera, con la excepción de Salacca y Eugeissona, todas son palmeras trepadoras
Las islas del archipiélago malayo son el centro de la evolución de las palmeras Arecoides en el hemisferio oriental. Extendiéndose hacia el oeste desde Filipinas, a través de Indonesia y Malasia, hasta Sri Lanka, las Seychelles, para terminar en Mauricio, es un camino imaginario a través del cual las palmeras han migrado hacia el oeste desde este centro.
Otros grupos de plantas únicos también se encuentran en este camino dirigido hacia el oeste. Por ejemplo, el Pandanus: alcanza un número más prolífico en el sudeste asiático, pero hay especies avanzadas en las Seychelles, las Islas Mascareñas y una especie solitaria en Madagascar. Exactamente lo mismo se puede decir de las Nepenthes (plantas carnívoras de jarra) con aproximadamente 70 especies centradas en Borneo (30 especies), solo hay una especie en Sri Lanka (Nepenthes distillatoria), las Seychelles (N. pervillei) y Madagascar (N. madagascariensis).
Pero volviendo a las palmas, las características únicas que muestran las palmeras espinosas de las Seychelles y Mauricio son un fantástico rompecabezas evolutivo. Solo podemos preguntarnos cómo han evolucionado tan diversos crecimientos a partir de lo que debe haber sido una sola especie (?) Similar a las modernas Oncospermas que se aislaron por la crecida de las aguas y tuvieron que establecerse para competir con las otras formas de flora por la supervivencia. Se puede decir que las Palmas son a las islas Seychelles lo que las tortugas son a las islas Galápagos.
Encontrar el centro evolutivo de las palmas Cocoides espinosas en el hemisferio occidental no es tan sencillo como en el sudeste asiático. Hay un género muy grande, Bactris con alrededor de 240 especies, tres más pequeñas, pero aún grandes para los estándares de las palmeras, Aiphanes con 38 especies, Astrocaryum con 47 especies, Acrocomia con 9 especies, un género monotípico, Gastrococos que está muy relacionado con Acrocomia y Desmoncus, las palmeras trepadoras, con 40 especies. Se sospecharía que se originaron en un área continental, tal vez Costa Rica o Venezuela, y de allí emigraron a las numerosas islas dentro de las Indias Occidentales donde desarrollaron características y peculiaridades específicas.
Las palmas espinosas de la alianza Bactris incluyen los géneros de
Acrocomia: Género de 9 especies que se distribuye ampliamente desde el centro de México hasta el norte de Argentina, Paraguay y en todas las islas de las Indias Occidentales. Son palmas altas y solitarias con folíolos plumosamente dispuestos, con fuertes espinas en todas partes, incluso los frutos de algunas especies (A. emensis y A. hasleri).
Aiphanes: género de 38 especies restringido a las islas de las Indias Occidentales y las selvas tropicales del norte de América del Sur. Son palmas solitarias con folíolos anchos, espinosos en todas las partes excepto en los frutos.
Astrocaryum: Género de unas 47 especies distribuidas desde México a través de América Central hasta el este de Brasil y las Indias Occidentales. Son agrupados y solitarios, con espinas particularmente fuertes en todas partes, incluso los frutos de algunas especies (A. mexicanum).
Bactris: Género de alrededor de 240 especies distribuidas desde México a través de Centroamérica hasta Surinane y, en particular, las islas de las Indias Occidentales. Son principalmente palmas cespitosas con espinas en todas las partes excepto en los frutos.
Gastrococos crispa (Hoy Acrocomia crispa): Género monotípico restringido a Cuba. Tiene un tronco hinchado con espinas en todas las partes excepto en los frutos.
Desmoncus: Un gran género de 40 especies confinado a América Central y del Sur. Son palmeras trepadoras con espinas en todas partes excepto semillas.
Las palmas espinosas de la alianza Arecoide incluyen
Acanthophoenix: Un género de dos especies, A. rubra está restringido a Mauricio y A. crinita (Nota: ahora se considera sinónimo de A. rubra) tanto a las Mascareñas como a las Mauricio. Son palmeras solitarias, altas y elegantes, con espinas solo en las bases de las hojas, pecíolos, folíolos y partes florales
Deckenia nobills: género monotípico de las Seychelles. Es una palmera muy alta, cerca de 35 metros, con espinas en todas partes excepto en las semillas.
Nephrosperma vanhoutteanum: género monotípico de las Seychelles. Es una palmera alta con espinas solo en la base de las hojas y pecíolos
Phoenicophorum borsigianum: género monotípico de las Seychelles. Crece hasta 12 metros con hojas enteras que se dividen por la acción del viento. Tiene finas espinas en el tronco, la corona, las bases de las hojas y los pecíolos
Roscheria melanochaetes: Un género monotípico estrechamente relacionado con Verschaffeltia de las Seychelles. Es una pequeña palmera de raíces aéreas con hojas divididas de manera desigual, con espinas solo en el tronco.
Tectiphiala ferox: una pequeña palmera de Mauricio, que debe tener el hábitat más específico de cualquier palmera. Se encuentra creciendo en una meseta con un pantano a base de arcilla, una precipitación anual muy alta (5000 mm), creciendo a pleno sol. Se informa que solo hay 28 individuos que crecen en su localidad conocida. Tiene espinas erizadas en todas las partes excepto en las semillas. Es desconocido en cultivo.
Verschaffeltia splendida: género monotípico de las Seychelles. Es una palmera alta, con raíces en zancos y hojas enteras que ocasionalmente se parten. Tiene espinas en el tronco y en los pecíolos, excepto el capitel
Oncosperma: Género de cinco especies, cuatro de las cuales se limitan al sureste de Asia y una (O. fasciculatum) a Sri Lanka. Son palmas altas, con hojas caídas, densamente espinosas en todas las partes excepto en las semillas. A excepción de O. horridum, son palmas cespitosas,
Las palmas de la alianza Lepidocarioide incluyen
Salacca: género de unas 14 especies confinado al archipiélago malayo. Son palmas agrupadas sin tronco con espinas grandes en los pecíolos y espinas más pequeñas en los folíolos. Las frutas tienen escamas erizadas
Eugeissona: género de seis especies confinado al archipiélago malayo. Son palmas cespitosas y acaules con espinas en todas las partes excepto en las semillas.
Los rattanes: un grupo de 8 géneros que incluye: Calamus (375 especies), Korthalsia (26 especies), Daemonorops (115 especies), Cornera (tres especies), Myrialepis (una especie), Plectocomia (12 especies), Plectocomiopsis (seis especies). ).
En su mayoría son palmeras trepadoras, pero algunas especies (Calamus y Daemonorops) se desarrollan solo hasta la etapa de roseta. La mayoría de los géneros se cultivan como plantas de maceta o de jardín por coleccionistas.
Bibliografía
John Dowe. Palms & Cycads No. 12 Julio-Sept 1986
Córner. «Natural History of Palms»
Check list Royal Botanic Garden Kew
IPNI