Cambio de sexo en la palma dioica Ceroxylon quindiuense (Arecaceae)
Blanca Maria Martinez, Maria Jose Sanin, Luis Santiago Castillo, Rene Lopez y Rodrigo Bernal
Traducción al Castellano: José Grassia
El cambio de sexo es un evento poco común en la naturaleza. Los animales y plantas que cambian de sexo durante su vida están muy extendidos taxonómica y geográficamente, pero constituyen una pequeña minoría entre los organismos sexuales (Policansky 1982).
En las plantas dioicas, aquellas en las que los individuos son masculinos o femeninos, el cambio de sexo también es poco común, y nunca se ha registrado en las palmeras, uno de los grupos de plantas con mayor diversidad de sistemas sexuales (Nadot et al. 2016). Recientemente observamos dos casos de cambio de sexo en la palma de cera del Quindío, Ceroxylon quindiuense, la palma más alta del mundo y una especie paraguas de los bosques andinos (Bernal y Sanín 2013), y el Árbol Nacional de Colombia. Los dos individuos observados estaban cerca uno del otro. Uno de ellos se muestra en la Fig. 1.
Fig 1. Un Ceroxylon quindiuense en Tochecito, Colombia, a 2.400 m snm, con tres infrutescencias (flechas blancas, dos de ellas en su mayoría ocultas) y tres inflorescencias estaminadas viejas (flechas amarillas). Foto Blanca Martínez
La expresión sexual en las palmas incluye especies hermafroditas, polígamas, monoicas, temporalmente dioicas y estrictamente dioicas (Nadot et al. 2016). Se sabe que sólo cinco géneros alternan inflorescencias masculinas y femeninas en la misma planta: Arenga (subfamilia Coryphoideae), Lepidorrhachis, Wettinia, Marojejya y Elaeis (subfamilia Arecoideae) (Baker y Hutton 2006). En estos géneros, las inflorescencias unisexuales se logran mediante la supresión de flores de uno u otro sexo en una misma inflorescencia que, de otro modo, llevaría tríadas florales (una femenina flanqueada por dos masculinas)
En Ceroxylon (subfamilia Ceroxyloideae), por otro lado, las flores son solitarias (Sanın y Galeano 2011), por lo que el cambio de sexo de la inflorescencia implica un cambio de sexo de las propias flores. Se desconocen los mecanismos que subyacen a la expresión sexual en las palmeras, pero factores abióticos, factores metabólicos, estado hormonal y factores genéticos (Adam et al. 2011) podrían participar en la determinación y diferenciación del sexo en las palmeras.
Elaeis guineensis temporalmente dioica (inflorescencias masculinas y femeninas producidas en ciclos alternos en la misma planta). Adán y col. (2011) observaron cambios a una fase predominantemente estaminada después del estrés hídrico inducido por la defoliación.
En la monoica Attalea, la fase masculina parece estar relacionada con la disponibilidad de energía. Las inflorescencias estaminadas predominan en plantas que crecen bajo las condiciones de luz limitada del sotobosque, mientras que la expresión femenina predomina en individuos emergentes o altos (Voeks 1988, Barot et al. 2005).
Por otro lado, en la dioica Phoenix dactylifera, los cromosomas sexuales portan una heterocromatina nucleolar distintiva (Siljak-Yakovlev et al. 1996), pero no se sabe qué factores genéticos adicionales determinan la expresión sexual en otros géneros de palmeras dioicas. La dioecia ha evolucionado varias veces entre las palmeras (Nadot et al. 2016), y las especies dioicas se encuentran en cuatro de las cinco subfamilias de Arecaceae.
Por tanto, los mecanismos que determinan la dioecia pueden diferir entre géneros. Se registra que 32 de los 181 géneros de la familia de las palmeras son estrictamente dioicos, y otros cuatro géneros, en su mayoría monoicos, incluyen especies dioicas (Dransfield et al. 2008, Baker y Dransfield 2016). Así, el número total de especies de palmeras dioicas se acerca a 775 (dos tercios de ellas en el género Calamus), es decir, alrededor del 30% de las ca. 2.600 especies en la familia (Nadot et al. 2016).
El género Ceroxylon, con doce especies distribuidas a lo largo de los Andes desde Venezuela hasta Bolivia, es ampliamente aceptado como consistentemente dioico (Dransfield et al. 2008, Sanın y Galeano 2011, Nadot et al. 2016). Sin embargo, las descripciones del siglo XIX se refieren a estas plantas como dioicas, polígamo-dioicas o monoicas (p. ej., Karsten 1856), afirmación que no está respaldada por observaciones modernas ni por especímenes de herbario.
Ceroxylon quindiuense es la especie más alta del género y la que tiene las mayores poblaciones. Se distribuye desde el oeste de Venezuela hasta el suroeste de Colombia, y también se encuentra en una población disjunta en el norte de Perú (Sanın y Galeano 2011). La mayor diversidad genética de esta especie se presenta en la Cordillera Central de Colombia (Sanın et al. 2017), donde crece entre 2000 y 3000 m de altitud. En su rango de elevación más bajo, C. quindiuense es reemplazado por el más escaso Ceroxylon alpinum.
Estudiamos la expresión sexual de Ceroxylon quindiuense en cuatro sitios a lo largo de un gradiente altitudinal en la cuenca del río Tochecito, Tolima, en la Cordillera Central de Colombia (4°320N, 75°280W), durante agosto-octubre de 2017. Los sitios estuvieron separados 200 m a lo largo del gradiente de elevación (es decir, 2400, 2600, 2800 y 3000 m), ya sea en pastizales o en bosques secundarios bajos, donde las palmas adultas son árboles emergentes. En cada sitio, marcamos 40 individuos adultos dentro de un rango de 25 m desde la elevación seleccionada. La selección de individuos dentro de cada parcela se realizó eligiendo al vecino más cercano, independientemente de su sexo.
Aunque las flores masculinas y femeninas de Ceroxylon parecen muy similares, las inflorescencias masculinas y femeninas se pueden distinguir fácilmente, incluso desde una gran distancia. Las inflorescencias femeninas permanecen con sus ramas completamente extendidas, en un gran ángulo con respecto a su eje central, incluso después de fructificar y caer al suelo. En cambio, en las inflorescencias masculinas, las raquilas quedan adprimidas contra el raquis después de la antesis, de modo que las inflorescencias viejas tienen una apariencia de escoba. Así, asignar el sexo a nuestros individuos mediante observaciones con binoculares e imágenes de teleobjetivo de las coronas no presenta ninguna dificultad (Fig 2 y Fig 3).
Fig. 2. Inflorescencias viejas, femeninas (izquierda) y masculinas (derecha), de Ceroxylon quindiuense en Tochecito, Colombia. Foto Rodrigo Bernal.
Fig 3. Infrutescencia de C. quindiuense. Se aprecia algunos frutos inmaduros. Foto José Grassia
En tres de nuestros sitios (2.600, 2.800, 3.000 m), todos los individuos eran femeninos o masculinos, como hemos encontrado en miles de individuos de Ceroxylon en todo el rango del género, independientemente del grado de transformación del suelo. Además, la proporción de sexos en estos tres sitios no difirió significativamente de 1:1 de machos a hembras, como hemos encontrado también en parcelas forestales de otras localidades.
Sin embargo, en el sitio de 2,400 m de elevación, la proporción macho:hembra fue cercana a 1:2, y no cambió a medida que continuamos ampliando nuestro muestreo hasta llegar a los 55 individuos con estructuras reproductivas visibles en este sitio (19 machos, 34 hembras). En este mismo sitio encontramos dos palmas adicionales que tenían infrutescencias en desarrollo e inflorescencias masculinas viejas (Fig. 1). Estas últimas nacieron de las hojas más bajas de la copa, lo que indica que estas dos palmeras habían pasado por una fase masculina anterior antes de producir los frutos en desarrollo actual.
En este sitio encontramos también cuatro individuos que evidentemente eran adultos, pero no tenían signos de estructura productiva, algo que encontramos sólo en un individuo entre las 120 palmas de nuestros otros tres sitios.
La presencia de dos palmas femeninas con inflorescencias masculinas y la presencia de adultos sin signos de estructuras reproductivas probablemente estén relacionadas con la inusual proporción de sexos macho:hembra de 1:2. Esto, a su vez, podría estar relacionado con la ubicación marginal de esta parcela dentro de las extensas poblaciones de C. quindiuense en esta cuenca (donde se estima que existen 600.000 individuos adultos de C. quindiuense; Bernal et al. 2015) o con su crecimiento como árboles emergentes en bosques secundarios.
También se ha registrado una proporción de sexos inusual de 2:3 para C. ceriferum, estrechamente emparentado, en una zona forestal de Venezuela (Braun 1976).
Aunque en muchas plantas dioicas los machos producen frutos ocasionalmente (Lloyd 1976), nuestro hallazgo plantea algunas preguntas:
En primer lugar, ¿cuál podría ser el impacto del cambio de sexo en la aptitud general de la especie?
En segundo lugar, ¿qué tipo de factores impulsan el cambio de sexo de los individuos y la proporción de sexos en este mismo sitio?
Estas interrogantes refuerzan la necesidad de realizar más investigaciones sobre el sistema sexual de la palma de cera del Quindío, una de las plantas más emblemáticas del norte de los Andes.
BIBLIOGRAFIA
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Que trabajo interesante