Identificar palmeras

Breve guía para  reconocer  PALMERAS

José Grassia 2015

La familia de las palmeras (Palmae o Arecaceae; ambos nombres están permitidos) es una familia grande y diversa de plantas icónicas, monocotiledóneas y con flores.

Se distribuye por las áreas tropicales y subtropicales del mundo, pero es más diversa en hábitats de bosques tropicales húmedos, actualmente muy amenazados.

La familia comprende 188 géneros y aproximadamente 2585 especies, divididos de forma desigual entre América (ca 750 especies), África (ca 70 especies) y la región de Asia y el Pacífico (ca 1650 especies). (datos año 2008).

Las palmeras proporcionan numerosos servicios ecosistémicos y son de gran importancia económica, ocupando el tercer lugar en utilidad después de las gramíneas y las leguminosas. La mayoría de los aprovechamientos de las palmeras se extraen del medio silvestre y se explotan a niveles de subsistencia, pero algunos son cultivos económicamente importantes como el coco, dátil, nuez de betel y palma aceitera.

Las palmeras son reconocibles inmediatamente, en especial por los trabajadores del campo sin experiencia científica. Su monofilia está bien definida por varios estudios y forman un grupo «natural» bien respaldado.

Contrariamente a algunas clasificaciones (por ejemplo, Cronquist, 1981), que vinculaban las palmas con Araceae, Cyclanthaceae y Pandanaceae, ahora está claro que la familia cae dentro de las monocotiledóneas commelínidas, un grupo que también incluye gramíneas, jengibres y bromelias, aunque las relaciones precisas de las palmas con otros linajes de commelínidos siguen siendo algo inciertas. A pesar de estar tan bien definidos, pocos caracteres de las palmeras son exclusivos de la familia y también los comparten otras familias monocotiledóneas, pero la forma en que las hojas de las palmas se desarrollan como una estructura plegada pero indivisa en el cogollo y se vuelven compuestas al dividirse durante la expansión, es única entre las plantas con flores

Existen mas de 2500 especies de palmeras distribuidas en unos 200 géneros que crecen entre los trópicos del planeta, lo cual dificulta considerablemente la identificación de un ejemplar determinado.

Sin embargo podemos observar algunas características propias de esta familia botánica que nos facilitan nuestra tarea. Elementos como los detalles del estípite, las hojas, infrutescencias y  colores nos permite contar con elementos fundamentales para recurrir a una clave de identificación de especies. Resumimos aquí entonces, los detalles a tener en cuenta en nuestras observaciones en el campo que nos facilitaran información valiosa para una posterior búsqueda en los catálogos técnicos

En primer lugar debemos observar los detalles macro morfológicos evidentes a simple vista; aquellos que impresionan nuestros sentidos, es decir; es grande, alta, gruesa, tiene un solo tronco o no lo tiene, su color es verde claro u oscuro o una combinación de ellos y aparece o no otros colores, las hojas son enteras o partidas, los frutos son grandes o pequeños, etc  

Tomar nota detallada de su arquitectura general: si tiene o no un tallo visible, si es de gran envergadura o es trepadora, si presenta raíces adventicias,  zancos, cicatrices foliares o es liso; si están presentes los restos foliares o presenta espinas, aguijones, ganchos, fibras, arpilleras, capitel, hojas marcescentes, cantidad aproximada de frondas funcionales y su morfología, color del capitel y las hojas tantos adultas como emergentes, ubicación de flores y frutos, tamaños y colores.   

1- El primer y muy importante dato a tener en cuenta es determinar si el ejemplar en cuestión resulta nativo o exótico, para lo cual es muy útil consultar a los pobladores del lugar y recabar información acerca de si es planta ancestral o fue introducida.

2- Tomar detalle del lugar geográfico en el que se encuentra el espécimen. Las coordenadas del sitio, la altura sobre nivel del mar y el entorno.

3- Hacer un registro del entorno donde crece. Sotobosque , pradera, desierto, montaña, secano, orillas de cursos de agua, costa marítima, etc.

4- Tomar nota si presenta un tallo evidente, es acaule o tiene tallo subterráneo.

5- Verificar si sus raíces adventicias cumplen funciones mecánicas (zancos) o no.

6-  Observar si las hojas son de crecimiento basal (roseta) o sobre un tallo en desarrollo.

7- Determinar si se trata de un ejemplar de crecimiento solitario (unicaule) como es el caso de Syagrus romanzoffiana o Roystonea regia o cespitoso (multicaule), como Dypsis lutescens o Ptychosperma macarthurii. No confundir crecimiento multicaule con varios ejemplares solitarios creciendo agrupados, cosa que suele ocurrir cuando cae un racimo de frutos al pie de la palma madre y germinan allí sus semillas

En lo que a las hojas respecta, es importante recordar que están compuestas por tres partes fundamentales, La base con la cual se insertan en el estípite, el peciolo y la lamina. y que su tamaño varia desde unos pocos centímetros cuando recién nacen hasta tamaños inmensos, superiores a los 20 m como en Raffia . Entonces es importante considerar aspectos como:

8- Constatar si existe el capitel y su color o, si por el contrario, las hojas se insertan directamente en el estípite.

9- Verificar si las bases de las hojas se insertan en forma entera o partidas. (“Split”)

10- En lo que a las hojas respecta, es muy importante conocer los distintos tipos: Hojas pinadas (con forma de plumas) donde los foliolos (o pinnas) se insertan en el raquis que es la prolongación del peciolo de la hoja (Ej. Phoenix, Archontophoenix, Syagrus) . Las hojas bipinadas donde cada foliolo se inserta en un raquis secundario que a su vez se inserta en el raquis principal, prolongación del peciolo (Ej Caryoteae). Las hojas palmadas tienen una lamina con forma de abanico y donde las nervaduras son radiales desde la base de la lamina (ej Trhinax ). La forma mas común y abundante es la hoja costapalmada, donde el eje de la hoja se extiende, en mayor o menos medida, dentro de la lamina , como una costilla o costa. Las nervaduras de la hoja todavía irradian desde la base, aunque algunas se insertan en la costa. (ej Livistona, Washingtonia).

La mayoría de las hojas, pinnadas y palmeadas, tienen la lámina dividida en folíolos o segmentos; sin embargo, en algunas especies, la hoja permanece indivisa o se divide apenas a lo largo de la línea del raquis cerca de la punta de la hoja, por lo que la lámina es bífida. Este es al caso de algunas especies de Licuala (ej., L. grandis, L. cordata y L. orbicularis) y todas las especies de Johannesteijsmannia tienen láminas que son esencialmente simples (enteras), y sólo tienen breves cortes a lo largo de los márgenes. Entre las especies de hojas pinnadas, hay algunas con láminas foliares que son simples, aunque generalmente bífidas en la punta (ej, Manicaria, Pelagodoxa, Cyphosperma, Marojejya y Pinanga).

11- Las inflorescencias pueden estar ubicadas de distintas formas y conforman un carácter determinante.

12- Lógicamente, de cada inflorescencia tendremos la posterior infrutescencia, ubicadas en el mismo sitio, y lo característico será el tamaño, color y textura de los frutos.

13- Las palmeras “armadas“ conforman un grupo fácilmente identificable, pero debemos tener en cuenta que las verdaderas espinas se encuentran solamente en las especies de hojas pinnadas ya que en las hojas palmadas solo hallamos púas, ganchos, puntas, agujas y dientes que no son espinas morfológicamente identificadas. Dentro de las especies pinnadas podemos identificar las siguientes:

Muchas palmas están armadas, a menudo ferozmente, con espinas, púas y ganchos que pueden existir en troncos, peciolos, frutos y hojas, .que vienen en una variedad de formas y representan una diversidad de partes de la planta.
En Phoenix, la presencia de folíolos evolucionados, robustos, con forma de espinas (acantófilos) en la porción basal de la lámina, separa al Género de todas las demás palmeras que tienen hojas pinnadas.
Largas espinas en forma de aguja formadas a partir de las fibras de la vaina foliar desintegrada caracterizan a otras especies como Rhapidophyllum, Zombia , Trithrinax, Guihaia y Maxburretia.
También es destacable que Cryosophila, Iriarteea, Eugeissona y Mauritiella se caracterizan por la presencia de espinas generalmente numerosas y frecuentemente ramificadas que se derivan de las raíces.
Las espinas que no resultan de ningún órgano sino que se desarrollan a partir de tejidos epidérmicos y subyacentes se conocen como espinas emergentes.
En muchos miembros de Borasseae, Corypha (Corypheae) y Trachycarpus se desarrollan dientes grandes a lo largo de los márgenes del pecíolo y, a veces, de la lámina.
Las Calamoideae exhiben una inmensa diversidad de espinas emergentes en hojas, vainas foliares e inflorescencias En Calamus y Daemonorops, las espinas de las vainas de las hojas de algunas especies forman elaboradas diseños.
Las Bactridinae , las Oncospermatinae y las Verschaffeltiinae se distinguen por espinas emergentes, delgadas a muy robustas, en el tronco, las hojas, las inflorescencias y, a veces en las flores y frutos. Ciertos géneros están armados con espinas de múltiples orígenes; por ejemplo, Elaeis tiene puntas en la raquilla en forma de espinas, dientes marginales en el pecíolo y bases en forma de espinas en las nervaduras centrales de los folíolos.

14- Tomentos, ramentas, color y discolor: Las hojas jóvenes de muchas plantas del bosque tropical tienen coloraciones rojizas o verde rojizo, debido a pigmentos antociánicos. Se ha sugerido que tales pigmentos pueden proteger a la hoja contra la luz ultravioleta; otros autores piensan que, como estos colores se asemejan a los de hojas secas o muertas, podrían servir de camuflaje de protección contra los depredadores; otros, en fin, suponen que la antocianina juega un papel triple: como favorecedor de la fotosíntesis, como protector contra la depredación y como precursor de la lignina.

Por otra parte, algunas especies de crecimiento heliofilo, presentan tomentos cerosos que protege los órganos de la acción abrasante del sol. Estos indumentos blanquecinos o grisáceos, pueden tener aspecto liso y uniforme o desarrollar dibujos complejos. La presencia de estos indumentos es un claro detalle de identificación

15- inserción de los foliolos y segmentos. Como ya hemos dicho, la hoja es el carácter que distingue a las palmeras. Como en la mayoría de las monocotiledóneas, tiene tres componentes: una base de anclaje al estípite, un pecíolo y una lámina. Sin embargo, las hojas de las palmas están lejos de ser una simple estructura.
De hecho, como afirma Tomlinson (1990), la hoja de las palmas “representa el órgano determinado más complejo construido por las plantas”.
La complejidad inicial resulta de dos factores: todas las hojas de palma son plicadas u onduladas y la mayoría están seccionadas de una forma u otra.
Dentro de estos parámetros, las hojas de palma presentan muchas formas. Se sabe desde hace mucho tiempo que las hojas compuestas de las palmas surgen mediante un proceso único de dos pasos que implica, primero, el origen de los pliegues o plicaturas, y segundo, la división de la hoja.

Un detalle identificador es la forma en que se inserta el foliolo en el raquis de las hojas pinnadas. La mayoría de las especies tienen esta inserción en forma reduplicada formando una «V» invertida, mientras que en el genero Phoenix y en Caryota esta inserción es Induplicada en forma de «V».

Otro detalle a tener en cuenta es si las pinnas se insertan en un solo plano ( Cocos, Archontophoenix, Chambeironia etc ) o en diferente planos dando a la hoja una apariencia «plumosa» como en Syagrus romanzoffiana o Wodyetia bifurcata. Un detalle accesorio es si la hoja completa se encuentra horizontal o si se gira 90° respeto del horizonte. En este caso se le suele llamar «twisteada» (Phoenix canariensis, Archontophoenix maxima). También la hoja completa se puede insertar en el estípite en dos planos bien definidos (disticha) como en Wallichia disticha o tres planos (tristicha) como en Dypsis decaryii o en forma helicoidal como en la mayoría de las especies

16- Arpilleras, fibras, pelos y púas

Con todos los datos recabados en el campo, debidamente anotados, procederemos a realizar los descartes mas evidentes lo cual nos permitirá acercarnos a una sub-familia, genero y finalmente especie.

Siempre es bueno recordar algunas cuestiones elementales como las siguientes :

-El genero Phoenix constituye un grupo con caracteristicas particulares dentro de las palmeras de hojas pinnadas ya que de todas ellas, solamente las Phoenix tiene los foliolos con inserción induplicada (en forma de V).

En el origen de los foliolos de las Phoeniceae una fina capa membranosa, conocida como Haut, se desarrolla por proliferación de las crestas adaxiales, formando una lámina de tejido que puede o no contener haces vasculares y se elimina junto con la franja marginal, sin duplicar que une las pinnas por el ápice y que denominamos Rein (rienda). La importancia de este Haut sigue siendo cuestionable.(Periasamy 1967, Padmanaban 1998), pero constituye un elemento de reconocimiento.

-En la porción proximal de la lámina los foliolos están transformados en fuertes púas llamadas acantófilos, provenientes de la desintegración y lignificación de la estructura de las pinnas.

-Dentro de este género podemos distinguir un grupo de especies que presentan ramentas formando un tomento blanquecino en el envés de las hojas ( P roebelenii, P. reclianta, P rupicola, P andamanensis) y por asociación se distingue a P paludosa que es la única especie con la lamina discolor (verde por el haz y grisácea por el envés)

–De todas las palmeras de hojas pinnadas solo Jubaea chilensis tiene un estípite con diámetro superior al metro cuando adulta.

– Pocas son las palmas que pueden vivir en el agua o muy cerca de ella y lo mas acertado seria llamar palmeras anfibias o palustres a estas especies, por que son organismos capaces de adaptarse a vivir gran parte del año anegadas por completo, para lo cual han desarrollado estrategias especiales ya que el factor limitante es la disponibilidad de oxígeno,  por eso presentan aerénquima bien desarrollado y las raíces y estípite presentan adaptaciones que le  permiten una buena aireación evitando su colapso.

Algunas son las siguientes: Nypa fruticans , Ravenea musicalis, Cystostachis renda, Phoenix paludosa y P roebelenii, Areca rheophytica, Chamaedorea cataractarum, Hydriastele rheophytica, Dypsis aquatilis, Raphia taedigera, Copernicia alba y Mauritia flexuosa, entre otras.

– Caryota es otro genero de palmas fácilmente reconocible por sus hojas bipinadas y foliolos induplicados, cuneados y praemorsos con ápice oblicuo y truncado. El tallo florece al final del ciclo de vida, de arriba hacia abajo (floración basípeta).  Del total de 14 especies solo 2 son multicaules (C mitis y C monostachya)

– La floración Hapaxantica (monocarpica) es también un factor fácilmente identificable en algunas especies. Se presenta mayormente en Caryotas, Corypha, Metroxylon, Arenga, Tahina, Eugeissona, Laccosperma, Raphia, Korthalsia, Eleiodoxa, Myrialepis, Plectocomia, Plectocomiopsis, Daemonorops, Nannorrhopsy Wallichia. Esta condición puede presentarse en algunas especies del género ( como en Arenga) o en la totalidad de las especies del genero. (como en Caryota)

–La vaina o base de la hoja tiene forma muy variada y es un elemento diagnostico importante. Rodea completamente el tallo desde las primeras etapas del desarrollo, cuando el primordio de la hoja tiene apenas 1 mm de diámetro.

Con la senescencia, estas vainas tubulares pueden permanecer adheridas al tronco en especies de pequeño porte como Chamadorea y Pinanga o formar capiteles en especies robustas como Roystonea y Archontophoenix donde la abscisión vertical y horizontal produce la caída de toda la hoja incluyendo su vaina. La presencia del capitel es una supuesta clave de identificación de las Areceae.

En las bases no tubulares se identifican seis tipos según como se desintegra la vaina  (Tomlinson 1990).

* El tipo Hyphaene, en que la base de la hoja se divide ampliamente en el lado dorsal. Se lo encuentra en varias palmeras grandes con hojas de abanico ( Sabal, Washingtonia, Borassus, Hyphaene y Latania)

* El tipo Phoenix, en el que el tejido ventral de la base de la hoja se erosiona sin volverse notoriamente fibroso. (Syagrus. Attalea, Butia, etc)

* EL tipo Cocos,  donde los tejidos ventrales se separan como red fibrosa de la parte dorsal de la vaina.

* El tipo Trachycarpus, donde la vaina ventral de la hoja persiste como una arpillera fibrosa.

* El tipo Zombia, en la que la base de la hoja se desintegra en púas esqueléticas.

* El tipo Caryota, que se encuentra en C. mitis y Arenga, donde la vaina se divide ventralmente con la superficies unidas por fibras persistentes.

– Patrones de ramificación

La palma, por excelencia, es un tallo solitario, un brote que lleva una corona de hojas. Tiene un meristemo apical único que en la plántula produce hojas en disposición dística (de dos filas). En este brote la axila de cada hoja potencialmente subtiende una yema, y el alargamiento del tallo entre las inserciones de las hojas produce un entrenudo.

Diferentes hábitos resultan del desarrollo de la yema axilar, ya que puede convertirse en un nuevo brote, formar una inflorescencia o abortar.

– Ramificación axilar

Los patrones de ramificación están determinados además por la posición de la yema. Lo más frecuente es que se centre en la axila. En algunos de los géneros, sin embargo, la posición de la yema varía dando lugar a diferentes patrones de ramificación (Fisher & Maidman 1999).

Por lo general las yemas axilares dan como resultado crecimientos de inflorescencia con distintos arreglos, respondiendo a la posición de la yema en la axila.

También suele ocurrir que esta yema axilar de lugar al crecimiento de un brote vegetativo que logre desarrollarse y crecer paralelo al tallo principal hasta convertirse en una ramificación con todas las características del original, incluso alcanzando mayor tamaño.

En estos casos nos encontraremos con individuos ramificados y este fenómeno tiende a repetirse en los mismo individuos dando por resultado una planta con múltiples ramas.

– Ramificación apical – Dicotomía

Algunas palmas se caracterizan por una forma especial de ramificación que resulta de la división real del ápice (Fisher & Zona 2006) La división puede ser en mitades iguales, una verdadera dicotomía o pueden ser desiguales

También puede ocurrir en la parte aérea de la planta como en Hyphaene o en forma de rizomas subterráneos ramificados dicotómicamente que crecen hasta unos 50 cm de longitud para luego emitir un racimo de hojas que crecen verticalmente fuera del suelo hasta unos 10 m de altura, como ocurre en Nypa.

En el caso de Chamaedorea cataractarum se presenta un verdadero desarrollo dicotómico versus el desarrollo de Ch. seifrizii que se cataloga como ramificación axilar.

La división desigual ocurre en otras especies de Hyphaene, en Nannorrhops, Oncosperma y Dypsis.

Fisher y Maidman (1999) consideraron que estas variaciones del desarrollo eran apomorfias, (una novedad evolutiva derivada de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo), aunque quizás algunas actúen como sinapomorfias (aquellas apomorfias compartidas por dos o más grupos) dentro de grupos de especies de ciertos géneros (ej., Hyphaene).

También ocurre en ocasiones que la yema apical se daña mecánicamente o por patologías y en un esfuerzo por sobrevivir, el meristemo se bifurca  creando un nuevo brote vegetativo que, de desarrollarse, producirá un nuevo tallo creciendo la palma en forma bifurcada. Este fenómeno no constituye un crecimiento dicotómico.

En algunas circunstancias, se presentan casos de crestacion o fasciacion, lo cual se aparta del tema que estamos tratando ya que implica fenómenos en los cuales  el meristemo apical que normalmente esta concentrado en un solo punto y produce tejido mas o menos cilíndrico, comienza a crecer en forma alargada en dirección transversal  a la de crecimiento. Esta alteración resultara en tejidos aplanados, en formas de cintas, crestas o sinuosos.

La fasciación, (crestación o cristación), puede ser provocada por una mutación en las células meristemáticas, por una infección bacteriana, ataques de insectos o parásitos, o daño químico o mecánico.

Algunas plantas heredan esta condición que, sin embargo, no representa un daño mortal a la planta, si bien el peso y el volumen del tejido en cuestión suelen aumentar de forma irregular.

Para cerrar este pequeño trabajo, voy a recordar a todos que no se trata de «ver palmeras», sino de «mirar palmeras», y para ello es necesario saber que cosas mirar…..

E insisto en lo que mi querido maestro don José Antonio del Cañizo decía sabiamente: «las plantas responden a las tres leyes fundamentales de los seres vivos, La ley del generalmente, la ley del aproximadamente y la ley del depende»…….

Bibliografía consultada

N.. Uhl & J. Dransfield 1987. Genera Palmarum

R. L. Riffle, P. Craft & S. Zona 2012 The Encyclopedia of Cultivated Palms

J.M. Fernandez Palacios & C Morici. 2004 Ecología Insular

Tomlinson, P. B. 1990. The Structural Biology Of Palms. Clarendon Press, Oxford

Fisher Jack B. 1974 Axillary and Dichotomous Branching in the Palm Chamaedorea. American Journal of Botany Vol. 61, No. 10 (Nov. – Dec., 1974), pp. 1046-1056

Carpenter, W. J. 1988a. Temperature affects seed germination of four Florida palm species. HortScience 23: 336-337.

Wagner, R. I. 1982. Raising ornamental palms. Principes 26: 86-101.

Curtis & Barnes.  “Biología en contexto social” 7ma edición.”

Karp, Gerald. «Biología Celular y Molecular: Conceptos y Experimentos».

Naturalmente, ciencias. El blog del profesor Mc Manus. https://naturalmenteciencias.wordpress.com/

https://es.wikipedia.org/wiki/Fase_oscura https://es.wikipedia.org/wiki/RuBisCO

PADMANABAN , D. 1998. Concepts in the developmental morphology of the palm leaf — a review. Phytomorphology 48: 1–33.

PERIASAMY , K. 1966a. Morphological and ontogenetic studies in palms. III. Phytomorphology 16: 474–490.